Im Sechenov esitteli keskushermoston (CNS) estoprosessit tieteellisenä löydönä vuonna 1962. Tutkija huomasi tämän ilmiön tutkiessaan sammakoiden taivutusrefleksejä, joiden viritystä säätelivät aivojen keskialueiden stimulaatioreaktiot. Tähän mennessä on tunnustettu, että tällainen hermoston käyttäytyminen on välttämätöntä kehon suojaavien reaktioiden kann alta. Samaan aikaan nykyaikaiset tutkijat tunnistavat tämän prosessin eri vaiheet ja ominaisuudet. Erityistä huomiota kiinnitetään presynaptisiin ja pessimaalisiin estoihin, jotka vaikuttavat refleksien koordinaatioon ja hermosolujen suojatoimintojen toteuttamiseen eri tavoin.
Inhibitioprosessi keskushermostossa biokemiallisena reaktiona
Herätyksen ja ärsytyksen säätelystä vastaavat synapsit toimivat pääasiassa kloridikanavien kanssa ja ne avaavat. Tämän reaktion taustalla ionit pystyvät kulkemaan hermosolujen kalvon läpi. Tässä prosessissa on tärkeää ymmärtää Nernst-potentiaalin merkitys ioneille. Se on yhtä suuri kuin -70 mV, kun taas rauhallisessa tilassa olevan kalvoneuronin varaus on myös negatiivinen, mutta se vastaa jo -65 mV. Tämä ero aiheuttaaavaamalla kanavia negatiivisten ionien liikkeen varmistamiseksi solunulkoisesta nesteestä.
Tämän reaktion aikana myös kalvopotentiaali muuttuu. Se voi nousta esimerkiksi -70 mV:iin. Mutta myös kaliumkanavien avautuminen voi aiheuttaa pessimaalista estoa. Fysiologia virityksen säätelyprosesseilla ilmaistaan tässä tapauksessa positiivisten ionien liikkeessä ulospäin. He lisäävät vähitellen negatiivista potentiaaliaan menettäessään rauhansa. Tämän seurauksena molemmat prosessit myötävaikuttavat negatiivisten potentiaalien lisääntymiseen, mikä aiheuttaa ärsyttäviä reaktioita. Toinen asia on se, että jatkossa latauksia voidaan hallita kolmannen osapuolen säätelytekijöillä, minkä vuoksi erityisesti hermosolujen uutta virittymisa altoa pysäyttävä vaikutus joskus tapahtuu.
Presynaptiset estoprosessit
Tällaiset reaktiot estävät hermoimpulsseja aksonipäätteissä. Itse asiassa niiden alkuperäpaikka määritti tämän tyyppisen eston nimen - ne edeltävät kanavia, jotka ovat vuorovaikutuksessa synapsien kanssa. Aksonielementit toimivat aktiivisena linkkinä. Vieras aksoni lähetetään eksitatoriseen soluun vapauttaen inhiboivan välittäjäaineen. Jälkimmäinen vaikuttaa postsynaptiseen kalvoon ja provosoi siinä depolarisaatioprosesseja. Tämän seurauksena sisääntulo synaptisesta raosta syvälle eksitatoriseen aksoniin estyy, välittäjäaineen vapautuminen vähenee ja reaktio pysähtyy lyhytaikaisesti.
Juuri tässä vaiheessa, joskus on pessimaalinen esto,joka voidaan nähdä toistuvana. Se kehittyy tapauksissa, joissa ensisijainen viritysprosessi voimakkaan depolarisaation taustalla ei pysähdy useiden impulssien vaikutuksesta. Mitä tulee presynaptisen reaktion loppuunsaattamiseen, se saavuttaa huippunsa 15-20 ms jälkeen ja kestää noin 150 ms. Sellaisen eston estävät kouristuksia aiheuttavat myrkyt - pikrotoksiini ja bikuliini, jotka estävät aksonivälittäjiä.
Lokalisaatio keskushermoston osastoilla voi myös vaihdella. Yleensä presynaptisia prosesseja esiintyy selkäytimessä ja muissa aivorungon rakenteissa. Reaktion sivuvaikutuksena voi olla synaptisten rakkuloiden lisääntyminen, joita välittäjäaineet vapauttavat kiihottavassa ympäristössä.
Presynaptisten estoprosessien tyypit
Yleensä tämän tyyppiset lateraaliset ja käänteiset reaktiot erotetaan toisistaan. Lisäksi molempien prosessien rakenteellinen organisaatio lähentyy suurelta osin postsynaptisen eston kanssa. Niiden perustavanlaatuinen ero johtuu siitä, että viritys ei pysähdy itse neuroniin, vaan sen kehon lähestymiseen. Lateraalisen eston aikana reaktioketjulle on ominaista vaikutus paitsi kohdehermosoluihin, joihin viritys vaikuttaa, myös viereisiin soluihin, jotka voivat aluksi olla heikkoja eivätkä tulehtuneet. Tätä prosessia kutsutaan lateraaliseksi, koska virityskohta on lokalisoitu lateraalisiin osiin suhteessa hermosoluon. Samanlaisia ilmiöitä esiintyy aistijärjestelmissä.
Käänteisen tyyppisten reaktioiden os alta niiden esimerkki on erityisen havaittava käyttäytymisriippuvuushermosolut impulssilähteistä. Jollain tavalla tämän reaktion vastakohtaa voidaan kutsua pessimaaliseksi estoksi. Keskushermoston fysiologia määrää tässä tapauksessa viritysvirran luonteen riippuvuuden ei niinkään lähteistä kuin ärsykkeiden taajuudesta. Käänteinen esto olettaa, että aksonivälittäjät ohjataan kohdeneuroniin useiden sivukanavien kautta. Tämä prosessi toteutetaan negatiivisen palautteen periaatteella. Monet tutkijat huomauttavat, että sitä tarvitaan hermosolujen virittymisen itsesäätelyyn ja kouristusten estämiseen.
Pessimaalinen jarrumekanismi
Jos edellä käsitelty presynaptinen prosessi määräytyy yksittäisten solujen vuorovaikutuksen kautta muiden ärsytyslähteiden kanssa, niin tässä tapauksessa avaintekijä on hermosolujen vaste viritteisiin. Esimerkiksi toistuvilla rytmisillä impulsseilla lihassolut voivat reagoida ärsytyksen lisääntymiseen. Tätä mekanismia kutsutaan myös Vvedenskyn pessimaaliseksi inhibitioksi sen tiedemiehen mukaan, joka löysi ja muotoili tämän hermosolujen välisen vuorovaikutuksen periaatteen.
Aluksi on syytä korostaa, että jokaisella hermojärjestelmällä on oma optimaalinen virityskynnys, jota stimuloi tietyn taajuuden stimulaatio. Kun impulssien rytmi kasvaa, myös lihasten tetaaninen supistuminen lisääntyy. Lisäksi esiintyy myös taajuuden nousun taso, jolla hermot lakkaavat ärsyttämästä ja siirtyvät rentoutumisvaiheeseen jatkumisesta huolimatta.jännittäviä prosesseja. Sama tapahtuu, kun välittäjien toiminnan intensiteetti pienenee. Voidaan sanoa, että tämä on pessimaalisen eston käänteinen regeneratiivinen mekanismi. Synapsien fysiologiaa tulisi tässä yhteydessä tarkastella labiilisuuden ominaisuuksien mukaan. Synapseissa tämä indikaattori on pienempi kuin lihaskuiduissa. Tämä johtuu siitä, että virityksen translaatio määräytyy välittäjän vapautumis- ja jakautumisprosessien mukaan. Jälleen, tietyn järjestelmän käyttäytymisestä riippuen tällaisia reaktioita voi esiintyä eri nopeuksilla.
Mikä on optimi ja pessimumi?
Siirtymämekanismiin viritystilasta estoon vaikuttavat monet tekijät, joista suurin osa liittyy ärsykkeen ominaisuuksiin, sen voimakkuuteen ja taajuuteen. Kunkin aallon puhkeaminen voi muuttaa labiliteettiparametreja, ja tämän korjauksen määrää myös solun nykyinen tila. Esimerkiksi pessimaalinen esto voi tapahtua, kun lihas on eks altaatio- tai refraktaarisessa vaiheessa. Nämä kaksi tilaa määritellään optimin ja pessimin käsitteillä. Mitä tulee ensimmäiseen, tässä tapauksessa impulssien ominaisuudet vastaavat solun labiliteetin indikaattoria. Pessimum puolestaan viittaa siihen, että hermon labilisuus on pienempi kuin lihassyiden.
Pessimin tapauksessa aikaisemman ärsytyksen vaikutus voi olla jyrkkä väheneminen tai täydellinen tukkeutuminen jännitysa altojen siirtymisessä hermopäätteistä lihakseen. Tämän seurauksena jäykkäkouristus puuttuu ja esiintyy pessimaalista estoa. Optimaalista ja pessimistä tässäkonteksti eroaa siinä, että samoilla stimulaatioparametreilla lihaksen käyttäytyminen ilmaistaan joko supistumisena tai rentoutumisena.
Muuten, optimivoimakkuutta kutsutaan vain kuitujen maksimaaliseksi supistukseksi virityssignaalien optimaalisella taajuudella. Iskupotentiaalin kasvattaminen ja jopa kaksinkertaistaminen ei kuitenkaan johda lisäsupistukseen, vaan päinvastoin, se alentaa intensiteettiä ja saattaa lihakset hetken kuluttua rauhalliseen tilaan. On kuitenkin olemassa päinvastaisia kiihottavia reaktioita ilman ärsyttäviä välittäjäaineita.
Ehdollinen ja ehdoton esto
Jotta paremmin ymmärtää ärsykkeisiin kohdistuvat vasteet, kannattaa harkita kahta erilaista eston muotoa. Ehdollistetun vasteen tapauksessa oletetaan, että refleksi tapahtuu niin, että ehdolliset ärsykkeet vahvistavat vain vähän tai ei ollenkaan.
Erikseen kannattaa harkita differentiaalista ehdollista estoa, jossa vapautuu keholle hyödyllinen ärsyke. Optimaalisen virityslähteen valinnan määrää aikaisempi kokemus vuorovaikutuksesta tuttujen ärsykkeiden kanssa. Jos ne muuttavat positiivisen toiminnan luonnetta, myös refleksireaktiot lopettavat toimintansa. Toisa alta ehdoton pessimaalinen esto vaatii solujen reagoivan välittömästi ja yksiselitteisesti ärsykkeisiin. Saman ärsykkeen voimakkaan ja säännöllisen vaikutuksen olosuhteissa suuntautumisrefleksi kuitenkin heikkenee ja myös läpiaika, jarrutusreaktiota ei tapahdu.
Poikkeukset ovat ärsykkeitä, jotka sisältävät jatkuvasti tärkeää biologista tietoa. Tässä tapauksessa refleksit antavat myös vastesignaaleja.
Jarrutusprosessien tärkeys
Tämän mekanismin päätehtävänä on mahdollistaa keskushermoston hermoimpulssien synteesi ja analysointi. Signaalinkäsittelyn jälkeen kehon toiminnot koordinoidaan sekä keskenään että ulkoisen ympäristön kanssa. Siten koordinaatiovaikutus saavutetaan, mutta tämä ei ole ainoa jarrutuksen tehtävä. Joten turva- tai suojaava rooli on erittäin tärkeä. Se voidaan ilmaista keskushermoston masennuksessa afferenteilla merkityksettömillä signaaleilla pessimaalisen eston taustalla. Tämän prosessin mekanismi ja merkitys voidaan ilmaista antagonististen keskusten koordinoidussa työssä, joka sulkee pois negatiiviset viritystekijät.
Käänteinen esto voi puolestaan rajoittaa motoneuroniimpulssien taajuutta selkäytimessä, ja sillä on sekä suojaava että koordinoiva rooli. Yhdessä tapauksessa liikehermosolujen impulssit koordinoidaan hermottuneiden lihasten supistumisnopeuden kanssa, ja toisessa tapauksessa hermosolujen ylikiihtyminen estetään.
Presynaptisten prosessien toiminnallinen merkitys
Ensinnäkin on korostettava, että synapsien ominaisuudet eivät ole vakioita, joten eston seurauksia ei voida pitää väistämättöminä. Olosuhteista riippuen heidän työnsä voi edetä yhdellä tai toisellaaktiivisuusaste. Optimaalisessa tilassa pessimaalisen eston esiintyminen on todennäköistä ärsyttävien impulssien tiheyden lisääntyessä, mutta kuten aikaisempien signaalien vaikutuksen analyysit osoittavat, intensiteetin lisääntyminen voi myös johtaa lihassäikeiden rentoutumiseen. Kaikki tämä osoittaa estoprosessien toiminnallisen merkityksen epävakautta kehossa, mutta ne voidaan olosuhteista riippuen ilmaista melko tarkasti.
Esimerkiksi korkeilla stimulaatiotaajuuksilla voidaan havaita yksittäisten hermosolujen välisen vuorovaikutuksen tehokkuuden pitkäaikainen kasvu. Näin presynaptisen kuidun toimivuus ja erityisesti sen hyperpolarisaatio voi ilmetä. Toisa alta synaptisessa laitteessa esiintyy myös merkkejä aktivaation jälkeisestä lamaantumisesta, mikä ilmenee virityspotentiaalin amplitudin pienenemisenä. Tämä ilmiö voi esiintyä myös synapseissa pessimaalisen eston aikana, kun taustalla on lisääntynyt herkkyys välittäjäaineen vaikutukselle. Näin kalvon herkkyyden vähentämisen vaikutus ilmenee. Synaptisten prosessien plastisuus toiminnallisena ominaisuutena voi myös määrittää keskushermoston hermoyhteyksien muodostumisen sekä niiden vahvistumisen. Tällaisilla prosesseilla on myönteinen vaikutus oppimisen ja muistin kehityksen mekanismeihin.
Possynaptisen eston ominaisuudet
Tämä mekanismi tapahtuu siinä vaiheessa, kun välittäjäaine vapautuu ketjusta, mikä ilmaistaan hermosolujen kalvojen kiihtyvyyden vähenemisenä. Tutkijoiden mukaan tällainen estoesiintyvät hermosolujen kalvon primaarisen hyperpolarisaation taustalla. Tämä reaktio lisää postsynaptisen kalvon läpäisevyyttä. Tulevaisuudessa hyperpolarisaatio vaikuttaa kalvopotentiaaliin vieden sen normaaliin tasapainoiseen tilaan - eli heräävyyden kriittinen taso laskee. Samalla voidaan puhua siirtymävaiheen yhteydestä post- ja presynaptisen eston ketjuissa.
Pessimaalisia reaktioita muodossa tai toisessa voi esiintyä molemmissa prosesseissa, mutta niille on ominaista toissijaiset ärsytysaallot. Postsynaptiset mekanismit puolestaan kehittyvät vähitellen eivätkä jätä tulenkestävää. Tämä on jo eston viimeinen vaihe, vaikkakin käänteisen kiihtymisen lisääntymisen prosesseja voi esiintyä myös lisäimpulssien vaikutuksesta. Pääsääntöisesti hermosolujen ja lihassäikeiden alkutilan saavuttaminen tapahtuu negatiivisten varausten vähenemisen yhteydessä.
Johtopäätös
Esto on keskushermoston erityinen prosessi, joka liittyy läheisesti ärsytys- ja kiihtyvyystekijöihin. Kaikella hermosolujen, impulssien ja lihaskuitujen vuorovaikutuksella tällaiset reaktiot ovat melko luonnollisia ja hyödyllisiä keholle. Erityisesti asiantuntijat korostavat eston merkitystä ihmisille ja eläimille kiihtymisen säätelyn, refleksien koordinoinnin ja suojatoimintojen harjoittamisen keinona. Itse prosessi on varsin monimutkainen ja monitahoinen. Kuvatut reaktiot muodostavat sen perustan ja osallistujien välisen vuorovaikutuksen luonteenmääräytyy pessimaalisen eston periaatteiden mukaan.
Tällaisten prosessien fysiologia määräytyy keskushermoston rakenteen lisäksi myös solujen vuorovaikutuksesta ulkoisten tekijöiden kanssa. Esimerkiksi, riippuen estävästä välittäjästä, järjestelmä voi antaa erilaisia vasteita, ja joskus päinvastaisella arvolla. Tämän ansiosta hermosolujen ja lihasrefleksien vuorovaikutuksen tasapaino varmistetaan.
Tämänsuuntainen opiskelu jättää edelleen monia kysymyksiä, samoin kuin yleisessä ihmisen aivotoiminnassa. Mutta nykyään on ilmeistä, että estomekanismit ovat tärkeä toiminnallinen komponentti keskushermoston työssä. Riittää, kun totean, että ilman refleksijärjestelmän luonnollista säätelyä keho ei pysty täysin suojaamaan itseään ympäristöltä, koska se on läheisessä kosketuksessa sen kanssa.
