Aivokuori on ihmisen aivojen monimutkaisin rakenne. Sillä on laaja valikoima toimintoja, mukaan lukien motorisen toiminnan suunnittelu ja käynnistäminen, sensorisen tiedon havaitseminen ja tiedostaminen, oppiminen, muisti, käsitteellinen ajattelu, tunteiden tiedostaminen ja paljon muuta. Kaikkien näiden toimintojen suorituskyky johtuu hermosolujen ainutlaatuisesta monikerroksisesta järjestelystä. Aivokuoren sytoarkkitehtoninen rakenne on niiden solurakenne.
Rakenne
Aivokuori koostuu sadoista miljardeista hermosoluista, jotka kaikki ovat muunnelmia vain kolmessa morfologisessa muodossa: pyramidaaliset (pyramidaaliset) solut, karasolut ja tähtisolut (rakeiset solut). Muut aivokuoressa näkyvät solutyypit ovat jonkin näistä muunnelmiakolme tyyppiä. On myös vaakasuuntaisia Cajal-Retzius- ja Martinotti-soluja.
Pyramidaaliset solut puolipallon aivokuoren sytoarkkitehtuurissa muodostavat jopa 75 % solukomponentista ja ovat tärkeimmät ulostulohermosolut. Niiden koko vaihtelee pienestä jättiläiseen. Niissä on yleensä yksi apikaalinen dendriitti, joka kulkee aivokuoren pintaan, ja useita basaalidendriittiä. Jälkimmäisten määrä vaihtelee suuresti, mutta primaarisia dendriittejä on yleensä enemmän kuin kolmesta neljään, jotka haarautuvat peräkkäisiksi sukupolviksi (sekundaarinen, tertiaarinen jne.). Niissä on yleensä yksi pitkä aksoni, joka poistuu aivokuoresta ja tulee subkortikaaliseen valkoiseen aineeseen.
Karasolut sijaitsevat yleensä aivokuoren sytoarkkitehtuurissa aivokuoren syvimmässä kerroksessa. Niiden dendriitit työntyvät esiin aivokuoren pintaa kohti, kun taas aksoni voi olla komissuraalinen, assosiaatiollinen tai projektiivinen.
Tähden muotoiset (rakeiset) solut ovat yleensä pieniä, ja koska niiden prosessit projisoituvat kaikkiin tasoihin, ne muistuttavat tähteä. Ne sijaitsevat koko aivokuoressa, paitsi kaikkein pinnallisimmassa kerroksessa. Niiden prosessit ovat hyvin lyhyitä ja projisoituvat paikallisesti aivokuoreen ja voivat moduloida muiden aivokuoren hermosolujen toimintaa. Dendriittisten piikien (pienten sytoplasmisten ulkonemien) esiintymisen perusteella joitain niistä kutsutaan piikisoluiksi. Niiden dendriiteissä on piikkejä ja ne sijaitsevat enimmäkseen kerroksessa IV, jossa ne vapauttavat glutamaattia, joka on kiihottava välittäjäaine, joten neovat toiminnallisesti kiihottavia interneuroneja. Toinen solutyyppi erittää gammaaminovoihappoa (GABA), joka on keskushermoston tehokkain inhiboiva välittäjäaine, joten ne toimivat estokykyisinä interneuroneina.
Vaakasuuntaiset Cajal-Retzius-solut näkyvät vain aivokuoren pinnallisimmassa osassa. Ne ovat hyvin harvinaisia, ja vain pieniä määriä niitä löytyy aikuisen aivoista. Niissä on yksi aksoni ja yksi dendriitti, jotka molemmat synapsoituvat paikallisesti pinnallisimmassa kerroksessa.
Martinottisolut ovat moninapaisia hermosoluja, jotka sijaitsevat tiheimmin aivokuoren syvimmässä kerroksessa. Niiden lukuisat aksonit ja dendriitit liikkuvat pintaa kohti.
Tasot
Analysoimalla aivokuorta Nissl-värjäystekniikoilla neurotieteilijät ovat havainneet, että neuroneilla on laminaarinen kohdistus. Tämä tarkoittaa, että neuronit ovat järjestäytyneet aivojen pinnan suuntaisiin kerroksiin, jotka eroavat hermokappaleiden koosta ja muodoltaan.
Aivokuoren sytoarkkitehtuuri sisältää kuusi kerrosta:
- Molecular (plexiform).
- Ulkoinen rakeinen.
- Ulkopyramidin muotoinen.
- Sisäinen rakeinen.
- Sisäinen pyramidi (ganglioninen).
- Polymorfinen (fusiform).
Molekylaarinen kerros
Se on pinnallisin aivokuoren sytoarkkitehtuurissa, ja se sijaitsee suoraan pia mater encephalin alla. Tämä kerros on erittäin huono solukomponentissa, jota edustaa vain muutama vaakaCajal-Retzius-solut. Suurin osa siitä on itse asiassa syvissä kerroksissa sijaitsevien neuronien prosessit ja niiden synapsit.
Useimmat dendriiteistä ovat peräisin pyramidi- ja fusiformisista soluista, kun taas aksonit ovat itse asiassa afferentin talamokortikaalisen kanavan terminaalisia kuituja, jotka ovat peräisin talamuksen epäspesifisistä, intralaminaarisista ja mediaanisista ytimistä.
Ulkoinen rakeinen kerros
Se koostuu pääasiassa tähtisoluista. Niiden läsnäolo antaa tälle kerrokselle "rakeisen" ulkonäön, tästä syystä se on saanut nimensä aivokuoren sytoarkkitehtoniikan mukaan. Muut solurakenteet ovat pienten pyramidisolujen muotoisia.
Sen solut lähettävät dendriittinsä aivokuoren eri kerroksiin, erityisesti molekyylikerrokseen, kun taas niiden aksonit kulkevat syvemmälle aivokuoreen synapsoituen paikallisesti. Tämän intrakortikaalisen synapsin lisäksi tämän kerroksen aksonit voivat olla tarpeeksi pitkiä muodostamaan assosiaatiokuituja, jotka kulkevat valkoisen aineen läpi ja päätyvät lopulta erilaisiin keskushermostorakenteisiin.
Ulkoinen pyramidikerros
Se koostuu pääasiassa pyramidisoluista. Tämän aivokuoren sytoarkkitehtonisen kerroksen pintasolut ovat pienempiä verrattuna niihin, jotka sijaitsevat syvemmällä. Niiden apikaaliset dendriitit ulottuvat pinnallisesti ja saavuttavat molekyylikerroksen, kun taas perusprosessit kiinnittyvät subkortikaaliseen valkoiseen aineeseen ja sitten taastyöntyvät aivokuoreen niin, että ne toimivat sekä assosiatiivisina että komissuraalisina kortikokortikaalisäikeinä.
Sisäinen rakeinen kerros
Aivokuoren sytoarkkitehtoniassa se on pääsyöte aivokuoren asema (tämä tarkoittaa, että suurin osa ärsykkeistä periferi alta tulee tänne). Se koostuu pääasiassa tähtisoluista ja vähemmässä määrin pyramidisoluista. Tähtisolujen aksonit pysyvät paikallisina aivokuoressa ja synapseissa, kun taas pyramidisolujen aksonit synapsoituvat syvemmälle aivokuoressa tai poistuvat aivokuoresta ja yhdistyvät valkoisen aineen säikeiden kanssa.
Tähtisolut hallitsevana komponenttina edistävät erityisten sensoristen aivokuoren alueiden muodostumista. Nämä alueet saavat kuidut pääasiassa talamuksesta seuraavassa järjestyksessä:
- Primaarisen sensorisen aivokuoren tähtisolut vastaanottavat kuituja talamuksen ventraalisista posterolateraalisista (VPL) ja ventraalisista posteromediaalisista (VPM) ytimistä.
- Primaari näkökuori vastaanottaa kuidut lateraalisesta genikulaattitumasta.
- Primaarisen kuulokuoren tähtisolut saavat projektiot mediaalisesta genikulaattitumasta.
Kun nämä sensoriset kuidut "tunkeutuvat" aivokuoreen, ne kääntyvät vaakasuoraan, jotta ne voivat levitä ja synapsoitua diffuusisesti sisäisen rakeisen kerroksen solujen kanssa. Koska nämä kuidut ovat myelinoituneita ja siksi valkoisia, ne näkyvät hyvin harmaan aineen ympäristössä.
Sisäinen pyramidikerros
Se koostuu pääasiassa keskikokoisista ja suuristapyramidisolut. Tämä on lähtö- tai kortikofugaalisten kuitujen lähde. Tästä syystä se on näkyvin motorisessa aivokuoressa, josta se lähettää kuituja, jotka välittävät motorista toimintaa. Ensisijainen motorinen aivokuori sisältää näiden solujen tietyn muodon, nimeltään Betz-solut.
Koska puhumme aivokuoren motorisen aktiivisuuden tasosta, nämä kuidut muodostavat ratoja, jotka synapsevat erilaisten aivokuoren alaisten motoristen keskusten kanssa:
- Kortikotektaalinen alue, joka saavuttaa keskiaivotektumin.
- Aivokortikorubra altie, joka kulkee punaiseen ytimeen.
- Aivokortikortikulaarinen kanava, joka synapsoituu aivorungon retikulaarisen muodostuksen kanssa.
- Kortikopontaalinen kanava (aivokuoresta pisteytimiin).
- kortikonuclear tract.
- Kortikospinaalinen tie, joka johtaa selkäytimeen.
Tämä kerros sisältää myös vaakasuunnassa suunnatun valkoisen aineen nauhan, jonka muodostavat sisäisen pyramidikerroksen aksonit, jotka synapsoituvat paikallisesti kerroksen sisällä, sekä kerrosten II ja III soluista.
Polymorfinen (fusiform)
Tämä on aivokuoren syvin kerros ja peittää suoraan subkortikaalisen valkoisen aineen. Se sisältää enimmäkseen karasoluja ja vähemmän pyramidi- ja interneuroneja.
Tämän kerroksen karan ja pyramidisolujen aksonit jakavat aivokuoren komissuraalisia ja kortikotalamuksen projektiokuituja, jotka päättyvät talamukseen.
Kolonniorganisaatio
Aivokuori voidaan myös toiminnallisesti jakaa pystyrakenteisiin, joita kutsutaan pylväiksi. Ne ovat itse asiassa aivokuoren toiminnallisia yksiköitä. Jokainen niistä on suunnattu kohtisuoraan aivokuoren pintaan nähden ja sisältää kaikki kuusi solukerrosta. Tätä rakennetta tulee tarkastella myös ihmisen aivokuoren sytoarkkitehtoniikan puitteissa.
Neuronit ovat läheisesti yhteydessä samassa sarakkeessa, vaikka niillä on yhteiset yhteydet viereisten ja kaukaisten samank altaisten muodostelmien kanssa sekä aivokuoren rakenteisiin, erityisesti talamukseen.
Nämä sarakkeet pystyvät muistamaan suhteet ja suorittamaan monimutkaisempia operaatioita kuin yksi neuroni.
Aivokuoren sytoarkkitehtoniikan katsaus
Jokaisessa kolonnissa on supragranulaariset ja infragranulaariset osansa.
Ensimmäinen muodostuu pinnallisimmille kerroksille I-III, ja yleensä tämä osa projisoidaan muihin pylväisiin ollessaan yhteydessä niihin. Erityisesti taso III liittyy vierekkäisiin sarakkeisiin, kun taas taso II liittyy etäisiin aivokuoreen. Infrarakeinen osa sisältää kerrokset V ja VI. Se vastaanottaa syötteen vierekkäisten sarakkeiden supragranulaarisista alueista ja lähettää lähdön talamukseen.
Layer IV ei sisälly toiminnallisesti kumpaankaan näistä kahdesta osasta. Se toimii eräänlaisena anatomisena rajana supragranulaarisen ja infragranulaarisen kerroksen välillä, kun taas toiminnallisesta näkökulmasta sillä on monia tehtäviä. Tämä kerros saa syötteen talamuksesta jalähettää signaaleja vastaavan sarakkeen loppuosaan.
Thalamus sitä vastoin saa tietoa lähes koko aivokuoresta ja monista aivokuoren alueista. Näiden yhteyksien avulla se muodostaa takaisinkytkentäsilmukan aivokuoren kanssa, analysoimalla kerroksesta IV saatua tietoa ja lähettäen sille sopivat signaalit. Näin ollen signaalien integraatio tapahtuu sekä talamuksessa että aivokuoren keskuksissa.
Jokainen sarake voi olla osittain tai kokonaan aktiivinen. Osittainen aktivointi tarkoittaa, että supragranulaariset kerrokset ovat virittyneet, kun taas subgranulaariset kerrokset ovat inaktiivisia. Kun molemmat osat ovat innoissaan, tämä tarkoittaa, että sarake on täysin aktiivinen. Aktivointitaso kuvastaa tiettyä toimintotasoa.
